黑猩猩在不同环境的影响下，使用工具的差异，以及群体之间的传递
黑猩猩是与人类基因相似度最高的灵长类动物，其工具使用行为成为了研究人类文化起源的关键。研究表明，野生黑猩猩可以使用超过30种不同类型的工具。早在20世纪60年代，国际上对黑猩猩工具使用行为的研究就已启动，其中由Goodall首次记录了坦桑尼亚贡贝群体的钓蚁行为。
随着近十年社会网络分析方法的发展，研究者开始更加关注黑猩猩行为的传播机制。2022年，Hobaiter通过研究乌干达布东戈森林的黑猩猩群体，发现其工具行为的传播存在“核心-边缘”结构。然而，关于非洲群体的比较研究，尤其是亚洲学者的相关研究仍然较少。
在2021至2023年，研究人员通过对4个野生黑猩猩群体的跟踪观察，每日记录6小时的行为，重点关注工具使用行为的发生场景和社交互动。通过参照工具行为分类系统，研究将目标行为分为三类：觅食工具使用、清洁工具使用和社交工具使用。通过采集各群体栖息地的坚果密度、白蚁巢分布以及人类活动干扰指数，研究揭示了不同群体在工具使用上的显著差异。
其中，泰森林群体表现出最复杂的砸坚果技术，且成功率最高，甚至采用了“双石技术”。贡贝群体的钓白蚁工具比其他群体的工具显著较长，且偏好使用分叉状工具。布东戈群体则发展出了独特的“树叶海绵”技术，用多层树叶叠加吸水。姆博罗罗群体的工具使用频率最低，但石块敲击社交行为发生率较高。
泰森林群体的工具行为传递呈现明显的母系聚集性，母子间的传递占比超过一半，且传递的直径最小，表明母系传递效率较高。贡贝群体的网络中心度分布较为均匀，青少年个体作为“桥梁节点”的作用远高于成年个体，突显了水平学习的重要性。布东戈群体则表现出“双核心”的传递网络，其中的核心传递者围绕着优势雄性和高地位雌性，形成了两个独立的子网络。
研究还发现，坚果密度与黑猩猩砸坚果行为的传递效率呈正相关，泰森林的高坚果密度有助于该行为的代际稳定传递。白蚁巢分布的均匀性也影响了钓蚁行为的传播模式，贡贝的集中分布促使群体形成共享的“钓蚁热点”，而布东戈的分散分布则使技术传播更依赖个体探索。人类活动干扰与工具使用频率呈负相关，姆博罗罗群体由于距离村庄较近，其工具行为的多样性显著低于其他群体。
具体到不同群体的工具行为传递路径，泰森林群体的垂直传递模式表现为“母亲→亚成年女儿→同龄伙伴”，超过一半的亚成年个体在首次观察到母亲示范后48小时内尝试模仿，且平均学习周期为22天。贡贝的钓白蚁行为学习则采用“围观-试探-修正”的三步法，其中62%的有效学习发生在非亲属的同龄群体中，且工具改良率随着社会互动的增加而提高。布东戈的树叶海绵技术，仅在雌性个体之间传递，核心传递者通过“展示-允许使用”的方式，帮助5只幼崽在3个月内掌握多层树叶叠加技巧，而雄性个体从未表现出这一行为。
泰森林的垂直传递模式可能是为了保障高能量回报行为的遗传稳定，母系传递有助于确保优质觅食技术的代际传递。贡贝群体的水平学习优势则适应了动态变化的资源环境，青少年通过广泛的社交获取最新技术，体现了“环境压力-社会结构-文化策略”的协同进化假说。
黑猩猩工具行为传递中的“地域传统”与人类文化中的“地方知识”非常相似。布东戈群体的“双核心”传递网络，类似于人类部落中的“长老-能手”双轨传承体系。然而，与人类不同，黑猩猩的行为传递并不依赖语言的介导，也缺乏抽象规则的描述，更多依赖于观察学习和试错修正。这为研究人类文化的独特性提供了重要的比较基准。
此外，姆博罗罗群体的工具行为退化现象表明，人类活动可能通过破坏社会学习场景（如驱散觅食群体）影响动物文化的传承。因此，保护黑猩猩时，除了修复栖息地外，还应关注群体社会结构的完整性，尤其是确保足够的母系群体规模，以保障垂直传递的效率。此外，还可设立“行为保护缓冲区”来减少人类干扰对社交学习的负面影响。
本研究目前仅覆盖了4个群体，未来需要扩大样本量，尤其是在刚果盆地等偏远地区补充相关数据。当前分析未涉及基因背景对行为传递的影响，后续可结合群体基因组学，进一步探讨黑猩猩社会行为相关基因与传递模式的关联性。另外，工具使用对黑猩猩肠道微生物组成的影响，也值得成为未来研究的新方向。
